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Interacciones microbianas
y su importancia en el suelo y la en la agricultura
- Resumen
- Introducción
- Ecología de la interacciones microbianas en el suelo
- El impacto de la contaminación ambiental en las interacciones
microbianas
- Conclusión
- Referencias
Resumen
En
la naturaleza existe un número indeterminado de asociaciones
entre poblaciones microbianas así como individuos, éstas son
reguladas por factores del ambiente: físicos y químicos, en
el suelo, en las raíces de las plantas, en los tallos y sus
hojas las relaciones interespecies microbianas determinan
cual es la comunidad dominante, las reprimidas o inhibidas
e incluso aquellas que coexisten sin afectar positiva o negativamente
otras poblaciones microbianas. La dinámica de las interacciones
entre especies de microorganismos con las plantas es más compleja,
aquí como en el suelo tienden al equilibrio e influyen en
la productividad agrícola, el objetivo de esta revisión es
analizar este tipo de asociaciones y su impacto sobre la producción
agrícola.
Palabras
clave: neutralismo, simbiosis, competencia, parasitismo.
1.
Introducción
En
el suelo o edosfera, existen un número inespecífico de comunidades
de microorganismos, que viven en estrecho contacto que se
relacionan de manera diversa, en evidente contraste con lo
que se observa en medio de cultivo artificial del laboratorio
de microbiología (1,3,5).
Los
miembros de la microbiota dependen unos de otros para utilizar
compuestos inorgánicos y/o orgánicos en su supervivencia,
y si el ambiente lo permite (4), el posterior crecimiento(2),
al mismo tiempo durante la búsqueda de alimento base de su
supervivencia, existen los que ejercen influencia negativa
sobre otros (6), en especial cuando la biota autóctona, en
contacto con la alógena o invasora ingresa al suelo (1,4)
cambia continuamente con las practicas agrícolas culturales:
como el enriquecimiento con estiércol animal, aplicación intensiva
y extensiva de fertilizantes, pesticidas para controlar malezas,
insectos, hongos y bacterias fitopatógenas (8,10,12).
En
suelos vírgenes la ausencia del disturbio humano permite una
diversidad de comunidades microbianas en delicado equilibrio
(7,9,13), son activas o latentes con base a las propiedades
físicas y químicas de ese sitio, en especial si existen plantas
(1,14), en función de la concentración de materia orgánica
vegetal de fácil mineralización, del tipo de compuestos nitrogenados,
de la disponibilidad de minerales limitantes su crecimiento
(4,15): fosfatos, hierro, azufre y otros elementos que son
de base del desarrollo de las poblaciones microbianas, que
afectan el patrón de absorción nutricional radical, de plantas,
las que a la vez seleccionan la microbiota que domina ese
ambiente (5,16).
Las
actividades biogeoquímicas de las poblaciones microbianas
en el suelo y en la rizosfera causan cambios continuos del
pH, con alteraciones en su densidad, y variabilidad en un
momento específico del año. Estos hechos son evidentes en
suelos vírgenes que se utilizan en agricultura, en lo cuales
al eliminar la vegetación nativa, con la maquinaria agrícola,
las dosis crecientes de fertilizantes químicos, el sistema
de riego y en especial el cultivo vegetal sembrado (13,17,19),
provocan drásticas modificaciones en la dinámica de las poblaciones
microbianas originales, tales alteraciones dan lugar a que
ciertos grupos proliferen, algunas deletreas para el suelo
como las desnitrificantes, o fitopatogenas, en consecuencia
surgen problemas de: fertilidad, sanidad vegetal, contaminación
de acuíferos, y el suelo reduce su productividad (18,20,22).
En
el esquema del manejo sostenible en agricultura, se intenta
minimizar el impacto negativo del sistema de producción agrícola
sobre la fertilidad del suelo, a pesar de su explotación (6,9,21).
2.
Ecología de las interacciones microbianas en el suelo
En
el suelo existen relaciones entre comunidades o especies:
en el neutralismo los microorganismos son independientes;
en simbiosis los asociados dependen uno del otro para un beneficio
común; en la protocooperación los microorganismos establecen
un beneficio mutuo pero sin dependencia vital, ello sucede
durante la mineralización de la materia orgánica vegetal;
en el degradación selectiva uno de los microorganismos se
beneficia, pero el otro no es afectado, ni favorecido de ninguna
forma; en la competencia uno de los dos es inhibido eliminado
o suprimido, durante la lucha por los nutrientes y espacio,
el nivel de concentración de éstos en el suelo son factores
limitantes de la actividad microbiana (4,6); en el amensalismo
uno de los asociados se inhibe por la síntesis de un antibiótico
o toxina, el responsable no sufre efecto negativo; en el parasitismo
uno asociado depende de manera parcial o total para su reproducción
del otro; en la predación uno asociado es el alimento y el
otro lo consume (45,49). Independiente de cual asociación
sea dominante influye en los procesos de degradación de materia
orgánica en el suelo, en la proliferación de fitopatogenos,
en el establecimiento de una biota que estimule el desarrollo
radical y en consecuencia influya favorablemente en la producción
vegetal (3,7,18,21).
Los
factores químicos y físicos afectan las interacciones microbianas,
para que haya un equilibrio entre los asociados, aún en las
negativas, en términos de la producción de un cultivo agrícola
específico, el resultado puede ser: plantas enfermas con pérdidas
económicas o sanas con ganancia para el agricultor (10,26).
A.
Relaciones benéficas o positivas
En
el suelo, la rizósfera, el rizoplano, el tallo y las hojas
es posible observar interacciones positivas cuando se colonizan
por los microorganismos del tipo: simbiosis y protocooperación
(18,48).
La
protocoperación es una asociación benéfica que involucra a
dos especies, una que degrada un compuesto orgánico no aprovechable
por la segundo, la actividad de degradación de la primera
que genera productos asimilables para la segunda; ésta es
común en el suelo después de la adición de abonos verdes o
animales.
Los
polisacáridos del abono verde se transforman en nutrientes
que sustentan microorganismos no especializados; así los hongos
celulolíticos liberan de la celulosa: ácidos orgánicos que
sirven como fuente de carbono para bacterias y otros hongos
no celulolíticos (19,50). Un segundo tipo de asociación es
el sinergismo los microorganismos que dependen de factores
de crecimiento (1,18), compuestos que sintetizan por otros,
para la proliferación de aquellos que son exigentes que no
crece en ausencia de aminoácidos, vitaminas B, de purinas
o pirimidinas (7).
El
sinergismo es evidente entre microorganismos sensibles al
ácido en suelo, en vecindad inmediata con los que disminuyen
el pH (25,27), según lo reporta la investigación sobre la
descomposición de componentes de la materia orgánica y de
pesticidas en cultivos mixtos por complementación de su metabolismo
con microorganismos en estado axenico (28,30). El sinergismo
existe cuando uno de los asociados se beneficia, para otro
se multiplique (5,30).
La
protocooperación también implica microorganismos que favorecen
a sus asociados al eliminar compuestos tóxicos, usados como
fuente carbono liberados por uno de los asociados (6,24).
Esta
interacción es común, en hábitats del suelo y raíces vegetales
e influyen en su productividad en forma del sistema agrícola
que se maneja.
La
protocooperación nutricional es común en medio de cultivo
artificial, sin ácido nicotínico y biotina, donde ni Proteus
vulgaris, ó Paenibacillus se multiplican (2,26),
se reportan interacciones nutritivas entre bacterias y hongos
para vitaminas, aminoácidos y purinas (10,21), la protocooperación
influye positivamente en el rendimiento de un cultivo agrícola
pues existen microorganismos que producen fitohormonas para
estimular el sano crecimiento de las plantas.
La
existencia en el suelo de raíces vegetales que contiene especies
bacterianas con necesidades nutricionales (7,32), limitados
por la concentración de los carbonados e inorgánicos (8,33).
Estos microorganismos son fundamentales en el desarrollo radical
sano, liberados por una microbiota que crece al mineralizar
residuos vegetales (9,34), cuando se incorporan abonos verdes
y animales. Las interacciones microbianas positivas dependientes
de factores de crecimiento son clave en raíces vegetales para
la nutrición mineral de plantas sanas (11,30).
En
las asociaciones simbióticas del tipo Rhizobium-leguminosa
o raíces-hongos en las micorrizas son fundamentales en la
producción sustentable basada en una racionalización de fertilizante
nitrogenado y fosforado que mantenga un rendimiento rentable
sin contaminar acuíferos ni aumentar el costo de producción
(35,37).
Las
bacterias que se asocian positivamente con protozoarios, se
benefician al recibir nutrientes y protección, para los ciliados
las bacterias son esenciales en su multiplicación, a su vez
éstos favorecen la degradación de abonos orgánicos y animales
en pro de un suelo fértil, necesario para una adecuada producción
agrícola (10,20).
El
beneficio mutuo de leguminosas y rizobios es por el nitrógeno
proporcionado a las plantas vía bacteria al fijar N2,
mientras el carbono transferido a Rhizobium
por su hospedero mediante la fotosíntesis del CO2,
las micorrizas, asociación hongo-raíz, el hongo recibe nutrientes
esenciales para multiplicarse con las raíces del hospedero,
cuando en el suelo existe una deficiencia de fosfatos solubles
suficientes para que la planta aumente su tasa de absorción
de fósforo, nitrógeno y otros minerales, esta relación es
crítica para la producción vegetal en suelo alcalino. Otro
ejemplo son los insectos que maceran hojas, flores y otros
residuos vegetales e inoculan un hongo para degradar losdeshechos
de plantas, hecho que favorece el composteo de abonos para
la recuperación de suelos nutricionalmente pobres y de mínima
productividad agrícola (6,13,23).
B.
Asociaciones ecológicas neutras
El
suelo, la rizósfera de plantas y sus hojas constituyen un
ambiente para la microbiota: bacterias, actinomicetos, hongos,
levaduras, protozoarios y nematodos. La interacción neutra
o soprofismo se observa en la degradación de los residuos
vegetales que consiste en que los microorganismos que viven
en alguna parte de la planta mineralicen las sustancias de
deshecho para que a su vez la planta absorba los nutrientes
inorgánicos (22).
En
general las bacterias heterotróficas al igual que los hongos
y protozoarios son fundamentales para que los componentes
vegetales: celulosa, hemicelulosas, pectina, almidón y otras
sustancias de fácil mineralización, en consecuencia liberen
el CO2 y ácidos orgánicos que solubilizan minerales
como los fosfatos, contribuyen a la salud de la planta (6,27).
Este proceso de mineralización es clave para que en el suelo
existan los minerales disponibles, que los vegetales requieren
para un desarrollo sano y un rendimiento rentable (1,4).
Generalmente
la actividad de la microbiota heterotrófica se considera un
factor limitante de la fertilidad de un suelo, la liberación
de los nutrientes inorgánicos que se reciclan para que el
suelo mantenga su productividad (3,8,36), en especial cuando
se restringe o regula la aplicación de fertilizantes químicos
con base en los tipos de nitrógeno inorgánico e orgánico,
en los fosfatos (2,13,33) y otros microelementos. (1,11,40).
Bajo estas circunstancias los saprobios ayudan a la mineralización
de la materia orgánica en el suelo a favor de las plantas
(22).
El
comensalismo es equivalente al inquilinismo cuando los asociados
viven físicamente en el mismo sitio, sin daño o de beneficio,
como los géneros bacterianos: Pseudomanas spp, Bacillus,
Arthrobacter, los actinomicetos del tipo Streptomyces,
Micronomospora, al igual que hongos: Penicillium, Aspergillus,
Cheatomium y otros que reciclan la materia orgánica a
minerales que las plantas necesitan para crecer y que a la
vez conservan la fertilidad del suelo (4,12,20).
Generalmente
las interacciones neutras son dependientes del ambiente más
químico que físico, es decir, del nivel de nutrientes limitantes
del crecimiento vegetal y microbiano como: el nitrógeno, el
fósforo, el oxigeno, el hierro y otros microelementos, que
determinan la clase de relación entre los asociados, es posible
que una planta en estrés nutricional de nitrógeno, sea más
susceptible al ataque de Erwinia carotovora, no tanto
por la patogenía de la bacteria, sino más bien por su condición
fisiológica (3), esta reportado que una planta sana es resistente
a la actividad de los fitopatógenos, lo que significa que
el inquilinismo se convierte en negativa, lo que deriva en
la enfermedad del vegetal (49,58), esta situación puede darse
e incluso en la relación Rhizobium-leguminosas, dependiente
de la concentración de nitrógeno en el suelo, si éste es suficiente
ambos podrán vivir como inquilinos sin afectarse ni beneficiarse
(5), mientras que al disminuir la concentración del N demandado
por la planta, se establece una competencia entre ambos y
la asociación se transforma en negativa (9), en la cual, el
más apto obtendrá más nitrógeno para su crecimiento y el otro
dejará de crecer; finalmente cuando el nivel del elemento
limitante, pone en riesgo la supervivencia de la planta, se
da un cambio en sus exudados radicales, para que la bacteria
sea atraída, infecte sus raíces, forme los nódulos y fije
nitrógeno del aire, a cambio de azúcares y espacio.
Así
la interacción será positiva, en este caso la simbiosis Rhizobium-leguminosa,
como las micorrizas apoya una producción agrícola, al regular
la dosis de los fertilizantes químicos en beneficio de la
fertilidad del suelo (2,7,15).
C.
Interacciones negativas
Los
microorganismos inoculados en suelos estériles se multiplican
rápido, sin embargo, como en el caso de Rhizobium ello
provoca su eliminación en semanas, o menos tiempo, en consecuencia
la leguminosa no responde a la inoculación sin lograr el rendimiento
esperado, así es necesario seleccionar un Rhizobium
nativo y específico para la leguminosa, en el suelo elegido,
para un pronostico favorable en términos de rendimiento, ahorro
de fertilizante y productividad rentable (20,39).
Las
interacciones negativas como la que enfrenta Rhizobium
se resumen en términos de: competencia, amensalismo, parasitismo
y predación, con base a: a) la competencia por nutrientes
limitantes de crecimiento como el nitrógeno; b) liberación
de tóxicos en contra del asociado como los antibióticos que
matan Rhizobium, c) el canibalismo de un microorganismo
sobre otro, como Bdellovibrio ataca y consume las células
de Rhizobium d) por la actividad microbiana quimiolitotrofica
de liberación de ácidos nítrico y sulfúrico que matan bacterias
sensibles al pH ácido como Rhizobium; f) por bacterias
que causan la lisis de Rhizobium como sucede con los
bacteriófagos o rhizobiofagos, aunque existe para lizar cualquier
otro género de bacterias benéficas de plantas (3,15,20).
1c.
Amensalismo
Cuando
una suspensión de suelo se siembra en agar nutritivo, bacterias,
actinomicetos y hongos generan una o más colonias, que producen
una zona clara sin crecimiento, o halo de inhibición, evidencia
de que esa colonia produce un antibiótico, que evita
el desarrollo de otros en baja concentración (15,40).
Los
habitantes del suelo que liberan antibióticos son: actinomicetos,
bacterias y hongos; el primer grupo es el más activo, como
ejemplo la síntesis de: estreptomicina, cloramfenicol, cicloheximida
y clorotetraciclina, esta capacidad de liberar estos antimicrobianos
escomún en los géneros: Streptomyces, Nocardia y Micromonospora,
y en las especies de Bacillus y de Pseudomonas
que liberan piocianina; en los hongos, Penicillium,
Trichoderma, Aspergillus, Fusarium.tambien producen
antibióticos efectivos para inhibir otros hongos, bacterias
y actinomicetos (15,42).
Una
alta proporción de microorganismos heterotroficos del suelo
generan antibióticos en medio de cultivo artificial, la mayoría
de esas antimicrobianos. los sintetizan saprobios del suelo
(12,41), este fenómeno natural supone que estos productos
tienen beneficio para las células que lo hacen como ventaja
de competencia natural como sucede con Rhizobium en
leguminosas (18,43,45). Aunque no existe evidencia de que
esa capacidad favorece su supervivencia.
La
capacidad de una especie microbiana para colonizar un sitio
microscópico depende de la supresión de sus vecinos mediante
la síntesis de antibióticos como se reporta sucede con Rhizobium,
Azotobacter, Azospirillum y Burkholderia; además existen
en el suelo la fungistasis, que inhibe, pero no mata
hongos, pero si sus conidias, hifas, esclerotes y ascosporas,
el grado de inhibición de los hongos varía según el tipo de
suelo, el número, la identidad de los compuestos es desconocido,
(27,48).
Los
principios fungistáticos son microbianas, fitopatógneos, moléculas
termolábiles. El suelo contiene factores perjudiciales para
algunos grupos microbianos sean o no patógenos para plantas
y/o animales, así extractos del suelo poseen sustancias que
evitan la multiplicación bacteriana, evidencia sugiere que
se generan en las raíces de plantas, en suelo con alto contenido
en materia orgánica, etc. (9,43), como la paja enterrada que
colonizada con Cephalosporium gramineum que le causa
una enfermedad del trigo de invierno contiene un antibiótico
que sintetiza en medio de cultivo (7,23,48).
Hongos
en simbiosis micorrícica con plantas sintetizan un inhibidor
en medio de cultivo; lo que explica la conocida protección
de la micorriza contra la infección radicular de hongos fitopatógenos
(49). Se reporta que sustancias que se sintetizan en el suelo
controlan la actividad de mineralización de poblaciones microbianas
heterotróficas nativas (8,19), ese es el caso del CO2,
el NH3, el nitrito, el etileno, y compuestos de
azufre; en el campo el amoniaco es un inhibidor de Nitrobacter,
el NH3 proviene de la descomposición de residuos
vegetales ricos en nitrógeno, lo que suprime hongos, en la
fase gaseosa eleva el pH, el nitrito que se acumula fungicida,
así como el NH3 anhidro, los fertilizantes a base
de amonio (10,47,50).
2c.
Parasitismo y predación
La
predación es una de la interrelación microbiana común en el
suelo, la rizósfera, el rizoplano y las hojas de las plantas
y que se usa en el control biológico de plagas y enfermedades
agrícolas (33,55), de los habitantes del suelo, las bacterias
son susceptibles al ataque de predadores; como los protozoario
que afectan negativamente sus poblaciones al consumir millones
(25,37,54), lo cual se observa cuando se inoculan bacterias
promotoras de crecimiento vegetal como: Azospirillum, Derxia,
Burkholderia, Azotobacter. Los protozoarios limitan la
densidad de ese tipo de poblaciones bacterianas, reduce su
abundancia lo que causa que se inhiba su efecto positivo sobre
el cultivo vegetal (29,31,57).
Al
evitar el establecimiento de ciertas bacterias en el suelo,
falla la inoculación de Rhizobium en leguminosas, y
la optimización de la fertilización nitrogenada, que asegure
un rendimiento rentable, sin la sobreerxplotación del suelo,
por eso es necesaria una selección de Rhizobium para
superar el problema de la predación de los protozoarios al
inocular las leguminosa (18,29,36).
Por
otro lado las mixobacterias y los hongos afectan a la población
bacteriana benéfica del suelo como las promotoras de crecimiento
vegetal al depredarlas, ambos son actualmente recomendadas
para inocularse en semillas de plantas de valor básico y comercial
en suelos agrícolas (11,45,57).
Los
hongos mucilaginosos consumen ese tipo de bacterias, las mixobacterias
son el mayor depredador de cómo Azospirillum, aunque
algunas como Burkholderia son resistentes a la predación
(8,13,23). Las mixobacterias no sólo se alimentan de bacterias,
también de algas, hongos y levaduras; existen grupos microbianos
que tiene parásitos que viven sobre o dentro de sus células,
como los bacteriófagos, distribuidos en el suelo y la rizósfera
de plantas (16,24,33). Mientras Bdellovibrio ataca
otros géneros bacterianos (7,18), su necesidad de grandes
densidades de bacterias para su multiplicación, que Bdellovibrio
afecta la actividad de las bacterias benéficas de raíces
como: Rhizobium, Azotobacter, Burkholderia
(53,56,58).
Mientras
los hongos microbianos son susceptibles al parasitismo; sus
hifas, conidias, clamidosporas, osporas, zoosporas, esclerotes
y otras estructuras de latencia son atacados (14,26,39); hongos
de parásitos: Gliocladium, Penicillium, Rhizoctonia y
Trichoderma.
El
parasitismo que causa lisis existe distribuido en suelo y
plantas, involucra: a) la degradación de paredes celulares
de hongos susceptibles, o heterolisis; b) por destrucción
de hifas autolisis (14,33,58); la heterolisis
enzimática involucra la despolimerizanción de la pared del
microorganismo susceptible: a) la celulosa, por una
β-(1à 3)-glucanasa,
la quitina por una quitinasa que destruye paredes de hongos
(36,46,55). Durante la descomposición de abonos verde y animal
los hongos liberan quitinasa, celulasa, proteasa; las endosporas
de Bacillus de Clostridium, al igual que hifas
y sus estructuras de latencia, también las de los actinomicetos;
por lo que durante este proceso fitopatógenos desaparecen
de esa forma de fertilidad del suelo se conserva sin afectar
su capacidad productiva (39,59).
3.
El impacto de la contaminación ambiental sobre las interacciones
microbianas
Actualmente
esta ampliamente documentado el impacto negativo del hombre
sobre los procesos naturales de descomposición de materia
orgánica y de su inmovilización para que los ciclos biogeoquímicos
faciliten la productividad agrícola.
Desde
el inicio de la agricultura esta actividad fue considerada
contaminante por sus efectos sobre la estructura del suelo,
con la introducción del monocultivo vegetal, al igual que
el uso intensivo y extensivo de fertilizantes químicos y pesticidas
para el control de plagas y enfermedades, y por el empleo
de maquinaria agrícola con sus insumos, que tuvieron y tienen
un drástico impacto sobre las diversas interacciones microbianas,
que influyen directa y drásticamente sobre los procesos de
descomposición de materia orgánica que aumenta o reduce la
productividad de un suelo al cambiar las concentraciones de
los macroelementos limitantes de su crecimiento, además de
la aplicación de pesticidas de amplio espectro, que reducen
la densidad y diversidad de las poblaciones microbianas, que
favorecen la dominancia de los que causan problemas de sanidad
vegetal, al eliminar las poblaciones nativas antagonistas
de los fitopatógenos (37,50), así como de aquellas benéficas.
En
consecuencia suelos originalmente productivos se transforman
en pobres y contaminados por su perdida de diversidad biológica
y de minerales que faciliten la producción agrícola (35,40).
La agricultura sustentable es un intento por retornar a practicas
culturales que causen el mínimo impacto negativo sobre las
propiedades físicas, químicas y biológicas de los suelos,
para una producción agrícola basada en la conservación del
suelo, que evite su sobreexplotación: mediante la labranza
cero, optimización en el uso y manejo del agua, por la restricción
estricta en la aplicación de fertilizantes químicos, con una
tendencia a su disminución o sustitución con abonos verdes,
animales o composta (10).
Estas
estrategias favorecen la conservación del suelo y el mantenimiento
de la diversidad biológica en la que las interacciones microbianas
en equilibrio, aseguren la dinámica de los ciclos y que la
contaminación ambiental de cualquier tipo sea mínima (10,59).
Si el manejo de la producción agrícola no da un drástico giro
el problema futuro de alimentar a la humanidad será crítico,
pues el suelo y agua manejados como hasta hoy, están en riesgo
de desaparecer, es por ello que la política para el campo
y ley intentan que la producción vegetal se modifique hacia
un esquema de conservación recursos naturales (35,45).
4.
Conclusión
Las
interacciones microbianas en el suelo son ejemplos de la diversidad
biológica en el suelo y relación con las plantas.
La
transformación de materia orgánica a minerales depende de
una actividad con bioquímica única, que al supervivir y reproducirse
realiza el cambio de compuestos complejos en sencillos; permite
superiores a las plantas, absorber nutrientes que de manera
independiente no podrían. Cuando los vegetales obtienen los
nutrientes que demandan su crecimiento, a su vez favorecen
la actividad microbiana, que recicla los residuos de plantas
y animales para dar lugar al ciclo de los elementos esenciales
para la fertilidad suelo.
La
contaminación ambiental causada por el hombre por pesticidas,
productos químicos de la industria, así como las excesivas
dosis de fertilización, inhiben la actividad de microorganismos
a favor de la productividad agrícola, porque más que ayudar,
provocan un desequilibrio ecológico, es necesario un manejo
sustentable del suelo y el agua para la conservación de los
recursos naturales como de la fertilidad del suelo en benéfico
del hombre
Agradecimientos
Al
proyecto 2.7 de la Coordinación de la Investigación Científica
de la UMSNH (2005-2006), por su apoyo económico. A Jeanneth
Caicedo Rengifo por su trabajo secretarial y en la revisión
de la redacción.
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Juan
Manuel Sánchez-Yáñez
syanez@zeus.umich.mx
Laboratorio
de Microbiología Ambiental.
Instituto
de Investigaciones Químico Biológicas
Universidad
Michoacana de San Nicolás de Hidalgo
Morelia,
Mich. México
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